1、第1节减数分裂和受精作用记一记知识图谱判一判1.精(卵)原细胞既能进行有丝分裂也能进行减数分裂。()2减数分裂过程中染色体数目减半发生在减数第二次分裂过程中。()3配子多样性的唯一原因是减数第一次分裂后期非同源染色体的自由组合。()4减数分裂过程中没有纺锤体的形成。()5减数第一次分裂过程中不发生着丝点的分裂，但发生了同源染色体的分离。()6四分体始终存在于初级精母细胞中，其数量等于同源染色体的对数。()7卵细胞与精子的形成过程唯一的差别是初级卵母细胞和次级卵母细胞的细胞质不均等分裂。()8卵细胞体积大，有利于受精过程中与外界进行高效的物质交换。()9染色体组成相同的两个卵原细胞产生的卵细胞中
2、染色体数量相同，但所含染色体种类可能不同。()悟一悟1.同源染色体的形态和大小未必相同：XY型的生物，雄性有两条异型的性染色体X和Y，这两条染色体形态和大小虽然不同，但它们是一对同源染色体。2在减数第一次分裂过程中，染色体数目因同源染色体分离到两个细胞而减半；减数第二次分裂过程中，着丝点分裂，染色体数目暂时加倍，与正常体细胞中染色体数相同，但无同源染色体。3配子中染色体组合的多样性、雌雄配子的随机结合可导致同一双亲的子代具有多样性。4由于细胞质中含有少量DNA，而受精作用过程中精子几乎不提供细胞质，故受精卵中的DNA并非一半来自父方，一半来自母方。感悟体会：练一练1.2019云南学业水平测试若
3、某动物细胞内有两对同源染色体，分别用A和a，B和b表示。下列各组精子中，由该动物的一个精原细胞经减数分裂形成的一组精子是()AAB、aB、aB、AB BaB、aB、aB、abCAB、AB、aB、ab DAB、ab、ab、AB答案：D22019山东学业水平测试如图是处于某分裂时期的动物细胞示意图。下列相关叙述错误的是()A该细胞处于减数第一次分裂B该细胞为初级精母细胞C该细胞不含同源染色体D该细胞含有4条染色体答案：C32019浙江6月学业水平测试某高等动物的基因型为AaBb，其一个卵原细胞减数分裂过程中的两个不同时期细胞的示意图如下。下列叙述正确的是()A甲细胞处于后期且含有2个四分体B乙细胞
4、表示含有2个染色体组的次级卵母细胞C该卵原细胞形成甲细胞过程中发生了基因重组D该卵原细胞分裂产生4种不同基因型的卵细胞答案：C42019广东学业水平测试下列关于高等动物受精过程和受精卵的叙述，正确的是()A受精后卵细胞的细胞核不发生改变B受精过程中精子的头部进入卵细胞C受精卵的染色体数目是体细胞的2倍D精、卵细胞各为受精卵提供50%的细胞质解析：受精后卵细胞的细胞核与精子的细胞核相互融合，使彼此的染色体会合在一起，故A项错误；受精过程中，通常是精子的头部进入卵细胞，尾部留在外面，B项正确；受精卵的染色体数目与体细胞的染色体数目相等，故C项错误；受精卵的细胞质主要来自卵细胞，故D项错误。答案：B
5、知识点一减数分裂1.下列关于同源染色体和四分体的叙述，不正确的是()A同源染色体是一条染色体经复制后形成的两条染色体B四分体是减数分裂过程中特有的结构C同源染色体是在减数分裂过程中能联会的两条染色体D每个四分体包含一对同源染色体的4条染色单体解析：一条染色体复制后形成的是两条姐妹染色单体，两条姐妹染色单体的着丝点一分为二后，是两条相同的染色体，并非同源染色体；四分体是减数第一次分裂过程中所特有的结构，出现在同源染色体联会后；在减数第一次分裂过程中，同源染色体两两配对的现象叫作联会，只有配对的染色体才能称为四分体；在减数第一次分裂过程中，复制后的同源染色体联会后形成四分体，所以每个四分体含有一对
6、同源染色体的4条染色单体。答案：A2下列关于减数分裂的叙述，正确的是()A只有进行有性生殖的生物才进行减数分裂，减数分裂是一种特殊的有丝分裂，同样具有细胞周期B高等动物的减数分裂发生在睾丸(精巢)或卵巢中C减数分裂过程中染色体复制两次，细胞分裂一次D玉米体细胞中有10对染色体，经减数分裂后，卵细胞中有5对染色体解析：减数分裂发生在原始生殖细胞形成成熟生殖细胞的过程中，只有进行有性生殖的生物才进行减数分裂，减数分裂是一种特殊的有丝分裂，但无细胞周期，A项错误；高等动物的减数分裂发生在睾丸(精巢)或卵巢中，B项正确；减数分裂过程中染色体只复制一次，细胞分裂两次，C项错误；玉米体细胞中有10对染色体
7、，经减数分裂后，同源染色体分离，染色体数目减半，所以卵细胞中染色体数为10条，没有成对的染色体，D项错误。答案：B知识点二 减数分裂过程3.如图为动物细胞减数分裂示意图，下列各项能正确表示分裂过程顺序的是()ABCD解析：图中有2个细胞，各细胞中着丝点已经分裂，且无同源染色体，属于减数第二次分裂后期。图中有同源染色体，同源染色体移向两极，属于减数第一次分裂后期。图中形成四分体，但四分体不在赤道板上，属于减数第一次分裂前期。图中有2个细胞，细胞中均没有同源染色体，但含有染色单体，染色体不在赤道板上，属于减数第二次分裂前期。图中有4个细胞，属于减数第二次分裂末期。图中含有四分体，且各对同源染色体排
8、列在细胞中央的赤道板两侧，属于减数第一次分裂中期。答案：D4下图中属于次级卵母细胞继续分裂过程中染色体平均分配示意图的是()解析：A图中同源染色体分离，分别移向细胞两极，细胞质不均等分裂，所以细胞处于减数第一次分裂后期，属于初级卵母细胞，A项不符合题意；B图中没有同源染色体，着丝点分裂，染色体移向细胞的两极，细胞质不均等分裂，所以细胞处于减数第二次分裂过程后期，属于次级卵母细胞，B项符合题意；C图中同源染色体分离，分别移向细胞两极，细胞质均等分裂，所以细胞处于减数第一次分裂后期，属于初级精母细胞，C项不符合题意；D图中没有同源染色体，着丝点分裂，染色体移向细胞的两极，细胞质均等分裂，所以细胞处
9、于减数第二次过程后期，属于次级精母细胞或极体，D项不符合题意。答案：B知识点三 观察细胞减数分裂固定装片5.下列材料中，最适合观察细胞减数分裂的是()A蚕豆的花药 B成熟花粉粒C蚕豆的根尖 D马蛔虫的受精卵解析：蚕豆的根尖细胞和马蛔虫的受精卵进行有丝分裂，不能作为观察减数分裂的材料。成熟花粉粒已经完成了减数分裂过程。答案：A知识点四 建立减数分裂中染色体变化的模型6.下列关于“建立减数分裂中染色体变化的模型”活动的描述，错误的是()A用红色橡皮泥和黄色橡皮泥制作的两种染色体分别表示来自不同亲本B将两条颜色、长度相同的染色单体中部用同种颜色的小块橡皮泥粘起来，小块橡皮泥代表着丝点C演示减数分裂过
10、程中非同源染色体的自由组合，最少需要红色橡皮泥和黄色橡皮泥制作的染色体各一条D该活动能模拟同源染色体上非姐妹染色单体间的交叉互换答案：D知识点五 受精作用7.下列关于受精作用及结果的叙述，正确的是()A精卵相互识别的基础是细胞膜的流动性B后代从双亲各获得一半的遗传物质C使后代产生不同于双亲的变异D后代继承了双亲全部的遗传性状解析：精卵融合的基础是细胞膜的流动性，相互识别依赖于细胞膜表面的糖蛋白，A项错误。后代从双亲各获得一半细胞核中的遗传物质，而后代细胞质中的遗传物质几乎全部来自母方，因此，后代不可能继承双亲全部的遗传性状，B、D两项错误。进行有性生殖的生物，后代具有更大的变异性，C项正确。答
11、案：C知识点六 减数分裂的相关规律总结8.精子形成过程出现联会现象时，核DNA分子数与染色体数之比是()A1:1 B1:2C2:1 D4:1解析：减数第一次分裂前期同源染色体两两配对形成四分体，这时一条染色体含2条染色体单体和2个核DNA分子，故核DNA分子数与染色体数之比是2:1，C项正确。答案：C9如图表示细胞分裂过程中染色体、核DNA变化相对值。下列有关ac段(不含a、c点)的叙述，正确的是()A细胞中始终存在染色单体B细胞中始终存在同源染色体C细胞中染色体和核DNA数之比由1:2变为1:1D此时进行DNA分子的复制解析：据图可知，图中虚线数目加倍一次，但连续减半两次，因此表示减数分裂过
12、程中DNA的变化相对值，实线表示染色体的变化相对值，其中Oa段表示减数第一次分裂前的间期，ac段中b为减数第一次分裂末期的终点，同源染色体彼此分离进入两个子细胞中，bc段无同源染色体，故B项错误；c点为染色单体彼此分离形成染色体的过程，ac段(不含a、c点)细胞中始终存在染色单体，细胞中染色体和核DNA数之比一直为1:2，故A正确、C错误；Oa段可进行DNA分子的复制，故D错误。答案：A知识点七配子种类和来源问题10.下图中甲表示某动物精原细胞中的一对同源染色体。在减数分裂过程中，该对同源染色体发生了交叉互换，结果形成了所示的四个精细胞。在这四个精细胞中，来自同一个次级精母细胞的是()A与 B
13、与C与 D与解析：在减数第一次分裂过程中同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交叉互换后，同一个着丝点上连接着的两条染色单体，绝大部分相同，少数部分不相同，因此来自同一个次级精母细胞的有与、与。答案：B11A和A、B和B分别代表细胞中的两对同源染色体，下列来自同一个精原细胞的一组精子是()AAB、AB、AB、AB BAB、AB、AB、ABCAB、AB、AB、AB DAB、AB、AB、AB解析：由于减数第一次分裂过程中同源染色体分离，非同源染色体自由组合，故一个精原细胞应产生两个“互补”类型的次级精母细胞，而减数第二次分裂与有丝分裂相似，因此最终产生的4个精细胞(精子)只有两种类型，且互补。答案：B
14、知识点八 对有丝分裂与减数分裂的综合考查12.下列关于某二倍体哺乳动物细胞有丝分裂和减数分裂的叙述，错误的是()A有丝分裂后期与减数第二次分裂后期都发生染色单体分离B有丝分裂中期和减数第一次分裂中期都发生同源染色体联会C一次有丝分裂与一次减数分裂过程中染色体的复制次数相同D有丝分裂中期和减数第二次分裂中期染色体都排列在赤道板上解析：本题主要考查减数分裂和有丝分裂的相关知识。有丝分裂后期与减数第二次分裂后期均发生染色体的着丝点分裂，从而导致染色单体分离，A项正确；同源染色体联会只发生在减数第一次分裂前期，B项错误；一次有丝分裂与一次减数分裂过程中染色体都在间期复制一次，C项正确；有丝分裂中期和减
15、数第二次分裂中期染色体都排列在赤道板上，D项正确。答案：B13如图分别表示对几种生物体(二倍体)内正在分裂的细胞进行观察的结果，下列有关假设和推论正确的是()A若图甲表示有丝分裂过程中的某阶段，则下一时期细胞中央将出现赤道板B若图乙表示有丝分裂过程中的某阶段，则着丝点分裂可发生在这一阶段C若图乙表示减数分裂过程中的某阶段，则同源染色体的分离可发生在这一阶段D若图丙表示雄果蝇精巢内的几种细胞，则f组细胞中可能出现四分体解析：赤道板不是真实存在的细胞结构，不会出现在细胞分裂过程中，A项错误；图乙中有染色单体，图乙不可能表示有丝分裂后期，因此不可能发生着丝点分裂，B项错误；若图乙表示减数分裂过程某阶
16、段，则为间期(染色体复制完成后)和减数第一次分裂过程，同源染色体的分离可发生在该过程中，C项正确；若图丙表示果蝇精巢内的几种细胞，f组细胞可能处于有丝分裂后期或末期，不可能出现四分体，D项错误。答案：C基础达标一、选择题(每小题5分，共60分)1下列有关人的减数第一次分裂和减数第二次分裂的比较，正确的是()A在减数第一次分裂和减数第二次分裂过程中都有同源染色体B在减数第一次分裂和减数第二次分裂过程中都有姐妹染色单体的分离C减数第一次分裂和减数第二次分裂过程中染色体数目可能相同D减数第一次分裂和减数第二次分裂过程中核DNA含量可能相同解析：减数第一次分裂后期，同源染色体分离，因此减数第二次分裂过
17、程中不含同源染色体，A项错误；在减数第一次分裂过程中没有姐妹染色单体的分离，B项错误；减数第一次分裂和减数第二次分裂后期染色体数目相同，C项正确；减数第一次分裂和减数第二次分裂过程中核DNA含量不可能相同，D项错误。答案：C2如图表示某动物细胞分裂过程中核DNA含量的变化曲线，下列说法正确的是()Aa属于减数第一次分裂，b属于减数第二次分裂B与过程中核DNA含量增加的原因是着丝点的分裂Ca过程可使精原细胞的数目增加，b过程能产生生殖细胞D交叉互换发生的时期是和解析：a属于有丝分裂，b属于减数分裂，A项错误；过程核DNA含量增加的原因都是DNA复制，B项错误；有丝分裂过程可使精原细胞的数目增加，
18、减数分裂过程能产生生殖细胞，C项正确；交叉互换发生在，对应有丝分裂时期，不会发生交叉互换，D项错误。答案：C31个有3对同源染色体AaBbCc(A和a、B和b、C和c表示同源染色体，下同)的卵原细胞实际能产生几种类型的卵细胞？1个有3对同源染色体AaBbCc的精原细胞实际能产生几种类型的精子？1个体细胞中具有3对同源染色体(AaBbCc)的生物体实际能产生几种类型的精子？(不考虑基因突变和交叉互换)()A1,2,8 B1,2,3C3,3,3 D2,2,8解析：1个卵原细胞经减数分裂只能产生1个卵细胞；1个精原细胞能产生4个精子，如果不考虑基因突变和交叉互换，这4个精子两两相同，有2种类型；1个
19、体细胞中具有3对同源染色体的生物体，由于非同源染色体自由组合，能产生23种类型的精子，即8种。答案：A4某生物体细胞中染色体数为2N，如图中a表示染色体数，b表示染色单体数，c表示核DNA分子数，则能正确表示该生物细胞有丝分裂后期和减数第二次分裂后期的分别是()A BC D解析：由题干可知，该生物体细胞中染色体数为2N，有丝分裂后期染色体数暂时加倍，应为4N，每条染色体上含1个DNA分子，核DNA分子数也为4N，应为图；减数第一次分裂结束后产生的次级精母细胞(次级卵母细胞和第一极体)中染色体数为N，减数第二次分裂后期着丝点分裂，姐妹染色单体分离，染色体数暂时加倍为2N，染色单体数为0，每条染色
20、体上含1个DNA分子，核DNA分子数为2N，应为图。答案：D5如图是同一动物体内有关细胞分裂的一组图像，下列说法中正确的是()A具有同源染色体的细胞只有和B动物睾丸中不可能同时出现以上细胞C所示的细胞中不可能有同源染色体的联会D上述细胞中有8条染色单体的是解析：解答本题首要的是判断出每一个细胞的细胞分裂方式和所处分裂时期。处于有丝分裂后期，处于减数第一次分裂中期，处于有丝分裂中期，处于减数第二次分裂后期。其次根据图像来判断四个选项的正误。具有同源染色体的细胞有，A项错误。睾丸中既可发生有丝分裂，也可发生减数分裂，B项错误。有丝分裂中期不可能有同源染色体的联会，C项正确。中有8条染色单体，中没有
21、染色单体，D项错误。答案：C6假定某动物体细胞染色体数目2n4，下列有关图中细胞所处时期的叙述，正确的是()A图中不含同源染色体的细胞为B分别为减数第一次分裂的前、中、后期C分别为减数第一次、第二次分裂后期D为减数第一次分裂四分体时期，时期染色体数目暂时加倍解析：根据图中染色体的行为和数量，可判断出是减数第一次分裂前期，是有丝分裂中期，是减数第一次分裂后期，是有丝分裂后期，是减数第二次分裂后期，B项错误；不含同源染色体的细胞是，A项错误；为减数第一次分裂后期，细胞中的染色体数目不变，D项错误。答案：C7下列是某哺乳动物细胞分裂的图像，有关分析正确的是()A含两对同源染色体的是甲、乙B丁图CD段
22、所对应的是甲图所在的时期C一般会发生非同源染色体自由组合的是乙、丙所在的时期D该动物体细胞中的性染色体为X、Y解析：甲图细胞处于有丝分裂后期，含4对同源染色体，A项错误；丁图CD段每条染色体上的DNA含量由2变为1，对应着丝点分裂、姐妹染色单体分开的时期，B项正确；非同源染色体的自由组合发生在减后期，即乙图所示时期，C项错误；由乙图胞质不均等分裂可知，该动物为雌性，体细胞中性染色体为X、X，D项错误。答案：B8从显微镜下看到一个正在分裂的动物细胞如图，则此动物的初级卵母细胞中，四分体数、染色单体数、核DNA分子数依次是()A3,3,6B3,6,12C3,6,6D3,12,12解析：图示细胞内不
23、含同源染色体，着丝点排列在赤道板上，此时应处于减数第二次分裂中期，细胞内含3条染色体，是体细胞染色体数目的一半，则该动物体细胞含有6条染色体，初级卵母细胞中，所含染色体数目与体细胞相同，也是6条(3对同源染色体)，在减前期，同源染色体会联会形成四分体，所以四分体数为3，一个四分体含4条染色单体，故染色单体数为12，一条染色单体中含一个DNA分子，所以核DNA分子数为12，答案为D。答案：D9如图中P和Q各表示某精原细胞的一段DNA分子，分别位于一对同源染色体的两条非姐妹染色单体的相同位置上。下列叙述正确的是()AP和Q来自同一条染色体上DNA分子的复制BP1和Q1的碱基序列和碱基种类一定相同C
24、P和Q分离发生在减数第一次分裂后期DP和Q的形成常发生在四分体时期的非同源染色体之间解析：本题考查同源染色体等相关概念的理解和辨析，以及交叉互换的结果与本质。P和Q是位于同源染色体非姐妹染色单体上的一段DNA分子，因此来自不同染色体上DNA分子的复制；同源染色体上相同位置可能存在相同基因或等位基因，因此P1与Q1的碱基序列可能相同也可能不同，但碱基种类相同；P和Q位于同源染色体上，同源染色体分离发生在减数第一次分裂后期；P和Q的形成发生在减数分裂四分体时期同源染色体的非姐妹染色单体之间。答案：C10如图所示为某动物卵原细胞中染色体组成情况，该卵原细胞经减数分裂产生3个极体和1个卵细胞，其中一个
25、极体的染色体组成是1、3，则卵细胞中染色体组成是()A2、4 B1、3C1、3或2、4 D1、4或2、3解析：此卵原细胞含有两对同源染色体。卵原细胞经过减数第一次分裂，同源染色体彼此分离，得到第一极体和次级卵母细胞。若第一极体染色体组成为1、3，则次级卵母细胞的染色体组成就为2、4，次级卵母细胞分裂形成的卵细胞染色体组成也是2、4。同理，若第一极体染色体组成为2、4，则次级卵母细胞染色体组成就为1、3，由它分裂得到的卵细胞和第二极体染色体组成就为1、3。所以卵细胞中的染色体组成有两种情况。答案：C11如图表示细胞分裂和受精作用过程中，核DNA含量和染色体数目的变化，据图分析不能得出的结论是()
26、Ac阶段包含受精作用和有丝分裂BIJ段发生了与NO段相同的行为CGH段和OP段，细胞中含有的染色体数是相等的DMN段发生了核DNA含量的加倍解析：据图分析可知，c阶段表示受精作用和有丝分裂过程中染色体数目变化，A项正确；IJ段发生了与NO段相同的行为，即都发生了着丝点分裂，B项正确；GH段含有的染色体数目是OP段的一半，C项错误；MN段包括有丝分裂间期，进行DNA的复制，核DNA含量加倍，D项正确。答案：C12下列有关减数分裂过程中染色体变化的说法，正确的是()A精原细胞的染色体复制后，可在光学显微镜下看到每条染色体上的两条姐妹染色单体B减数第一次分裂后期，初级精母细胞中同源染色体分离，染色体
27、数目减半C减数第二次分裂后期，次级精母细胞中染色体着丝点分裂，姐妹染色单体分开D精细胞变形过程中，染色体解旋，变成细丝状的染色质解析：精原细胞的染色体复制发生在间期，此时染色体呈现染色质状态，在光学显微镜下是看不到两条染色单体的，A项错误；减数第一次分裂后期，初级精母细胞中同源染色体分离，染色体数目不变，B项错误；减数第二次分裂后期，次级精母细胞中染色体着丝点分裂，姐妹染色单体分开，C项正确；染色体解旋，变成细丝状的染色质发生在形成精细胞的过程中，而不是在精细胞的变形过程中，D项错误。答案：C二、非选择题(每小题20分，共40分)13如图是某生物不同细胞分裂的示意图(假设该生物的体细胞只有4条
28、染色体)，请回答以下问题：(1)A、B、C、D、E中属于有丝分裂的是_，属于减数分裂的是_。(2)A细胞有_条染色体，有_个核DNA分子。(3)具有同源染色体的细胞有_。(4)不具有姐妹染色单体的细胞有_。(5)A细胞经分裂形成的子细胞是_，染色体有_条。解析：(1)有丝分裂中，整个过程均有同源染色体存在，中期染色体着丝点排列在赤道板上，如图C；后期着丝点分裂，姐妹染色单体分离，如图A。在细胞减数分裂过程中，染色体的主要行为表现：在减数第一次分裂前期同源染色体联会、形成四分体，如图E，后期同源染色体分离，如图B；在减数第二次分裂过程中细胞内无同源染色体，中期着丝点排列在赤道板上，后期着丝点分裂
29、，姐妹染色单体分离，如图D。(2)A细胞中共有8条染色体，每条染色体上含1个DNA分子，细胞中共8个核DNA分子。(3)在细胞中有同源染色体的时期为间期，减数第一次分裂各时期；有丝分裂各时期。(4)着丝点分裂，姐妹染色单体分离后，细胞中就不存在姐妹染色单体，这一过程发生在有丝分裂后期及减数第二次分裂后期。(5)有丝分裂后形成体细胞，A细胞的子细胞染色体条数应为4。答案：(1)A、CB、D、E(2)88(3)A、B、C、E(4)A、D(5)体细胞4能力达标14.研究发现，细胞中染色体的正确排列与分离依赖于染色单体之间的粘连。动物细胞内存在有一种SGO蛋白，对细胞分裂有调控作用，其主要集中在染色体
30、的着丝点位置，在染色体的其他位置也有分布(如下图所示)。请回答下列问题：(1)图一所示的变化过程中，染色体的行为变化主要是_，图一所示的过程发生在细胞有丝分裂的_期。(2)在细胞分裂过程中，细胞会产生水解酶将粘连蛋白分解，而染色体上的其他蛋白质不受影响，这体现了酶的_。科学家发现，这种酶在有丝分裂中期已经开始大量起作用，而各着丝点却要到后期才几乎同时断裂。据图推测，SGO蛋白在细胞分裂中的作用主要是_。(3)与图一相比，图二中粘连蛋白还具有_的功能。基因型为AaBbCc的卵原细胞，其基因在染色体上的位置如图，正常情况下，产生卵细胞的基因型最多有_种，如果在_时期之前破坏_，则产生配子的基因型种
31、类会减少。解析：(1)分析图一可知，染色体的行为变化主要是着丝点断裂，姐妹染色单体分离，发生在有丝分裂后期。(2)在细胞分裂过程中，细胞会产生水解酶将粘连蛋白分解，而染色体上的其他蛋白质不受影响，这体现了酶的专一性。SGO蛋白在细胞分裂中的作用主要是保护粘连蛋白不被水解酶破坏。(3)与图一相比，图二中粘连蛋白还具有连接同源染色体内的非姐妹染色单体(或促进交叉互换)的作用。由于A和b在一条染色体上，a和B在另一条染色体上，故基因型为AaBbCc的卵原细胞，正常情况下，产生卵细胞的基因型最多有4种。如果在联会时期之前破坏粘连蛋白，则产生配子的基因型种类会减少。答案：(1)着丝点断裂，姐妹染色单体分离分裂(分裂期后)(2)专一性保护粘连蛋白不被水解酶破坏(3)连接同源染色体内的非姐妹染色单体(或促进交叉互换)4联会粘连蛋白