1、物质跨膜运输的方式 备课资料1.协助扩散有很多物质虽然不溶于脂质，或溶解度甚小，但它们也能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧较容易地移动。这种有悖于单纯扩散基本原则的物质转运，是在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“协助”下完成的，因而被称为协助扩散。例如，糖不溶于脂质，但细胞外液中的葡萄糖可以不断地进入一般细胞，适应代谢的需要；Na+、K+、Ca2+等离子，虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层的内部疏水区，但在某些情况下可以顺着它们各自的浓度差快速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散的例子。易化扩散的特点是：物质分子或离子移动的动力仍同单纯扩散时一样，来自物质自身的热运动，所以易化扩散时物质的净移动只能
2、是由它们的高浓度区移向低浓度区，但特点是它们不是通过膜的脂质分子间的间隙通过膜屏障，而是依靠膜上一些具有特殊结构的蛋白质分子的功能活动，完成它们的跨膜转运。由于蛋白质分子结构上的易变性（包括其构型和构象的改变）和随之出现的蛋白质功能的改变，因而使易化扩散得以进行，并使它处于细胞各种环境因素改变的调控之下。目前认为，参与协助扩散的镶嵌蛋白质有两种类型：一种是载体蛋白质（简称载体），另一种是通道蛋白质（简称通道）。因而协助扩散可分为两种：以载体为中介的协助扩散：载体的作用可能是在细胞膜的一侧与某物质相结合，再通过本身的变构作用将其运往膜的另一侧。以此种方式转运的物质是一些小分子的有机物，如葡萄糖、
3、氨基酸和其他简单有机分子。载体转运有三个主要特点：第一，是它具有高度特异性，一种载体只能转运一种物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖。第二，是它具有饱和性，即在单位时间内的物质转运量不能超过某一数值。第三，它还具有竞争抑制性，即结构近似的物质可争夺占有同一种载体、载体优先转运浓度较高的物质。以通道为中介的协助扩散：通道的作用是在一定条件下通过蛋白质本身的变构作用而在其内部形成一个水相孔洞或沟道，使被转运的物质得以通过。以此种方式转运的物质是一些简单的离子。通道的开放和关闭，受一定因素控制。由化学因素控制的通道，称为化学依赖性通道；由电位因素控制的通道，称电位依赖性通道。化学依赖性通道是在与某一化学
4、物质结合时开放，在与该化学物质脱离时关闭。电位依赖性通道是在细胞膜两侧的电位差变化到某一数值时开放。2.主动运输主动运输的特点是：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；都有载体蛋白。（1）钠钾泵实际上就是Na+K+ATP酶，一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外
5、侧释放Na+，而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。钠钾泵的一个特性是它对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做Ptype，与之相类似的还有钙泵和质子泵。它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。Na+K+泵作用是：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。乌本苷
6、、地高辛等强心剂能抑制心肌细胞Na+K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩，因而具有强心作用。（2）钙离子泵钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的生理变化。通常细胞内钙离子浓度（107 molL1）显著低于细胞外钙离子浓度（103 molL1），主要是因为质膜和内质网膜上存在钙离子转运体系，细胞内钙离子泵有两类：其一是P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。另一类叫做钠钙交换器（Na+Ca2+exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙
7、离子。位于肌质网上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵，占肌质网膜蛋白质的90%。肌质网是一类特化的内质网，形成网管状结构位于细胞质中，具有储存钙离子的功能。肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。（3）质子泵质子泵有三类：Ptype、Vtype、Ftype。Ptype：载体蛋白利用ATP使自身磷酸化，发生构象的改变来转移质子或其他离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+K+泵、Ca2+离子泵，H+K+ATP酶（位于胃表皮细胞，分泌胃酸）。 Vtype：位于小泡的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自
8、磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。Ftype：是由许多亚基构成的管状结构，H+沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成偶联起来，所以也叫ATP合酶，F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子的缩写。F型质子泵位于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上，其详细结构将在线粒体与叶绿体一章讲解。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。3.协同运输协同运输是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+
9、浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同与反向协同。（1）同向协同同向协同指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+吸收一个乳糖分子。（2）反向协同反向协同物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的pH，即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞pH。还有一种机制是Na+驱动的ClHCO交换，即Na+与HCO的进入伴随着Cl和H+的外流。